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2025-12-16 07:54:00
カンガルーや他の大型脚類は、形態と運動様式の両方において独特です。遅い速度では、前肢、後肢、尾がすべて地面に接触する五足歩行を使用しますが、より速い移動速度では、独特の飛び跳ね歩行を使用します(ドーソンとテイラー、1973 年; オコナーほか、2014）。彼らのユニークさは、移動のエネルギーにまで及びます。 19 世紀に遡ると、研究者たちは、犬、馬、人間などの四足歩行や二足歩行で走る際の代謝コストが、速度に応じて直線的に増加することに気づきました。繊維、1897 年; テイラーら、1970; ヘグランドら、1982; テイラーら、1982）。四足動物と二足動物の間で、より速い走行速度で代謝率が増加する理由を説明するには、 クラムとテイラー、1990 年 「力を生成するコスト」仮説を洗練させた(テイラーら、1980）。彼らは、速度の増加に伴う接触時間の減少は、筋力の生成速度と橋を渡るサイクリング速度の増加を反映していると推論しました（クラムとテイラー、1990 年）。これは、さまざまな種類の走ったり飛び跳ねたりする動物で支持されており、代謝率が接触時間に反比例することを示唆しています (クラムとテイラー、1990 年）。しかし、ホッピングするマクロポッドはこの傾向に逆らっているようです。トレッドミル上では、アカカンガルー (約 20 kg) とタンマー ワラビー (約 5 kg) はどちらも、ホッピング速度の増加に伴う酸素消費量の増加をほとんどまたはまったく示しませんでした (ドーソンとテイラー、1973 年; ボーディネットら、1992; クラムとドーソン、1998 年）。マクロポッドがどのようにホッピング速度とエネルギーコストを切り離すことができるかを説明する基礎的なメカニズムは完全には理解されていません（ソーントンら、2022）。
対照的に、マクロポッドは飛び跳ねている間、しゃがんだ姿勢を維持します。 クラムとドーソン、1998 年 彼らは、カンガルーが一定の代謝率を維持する潜在的なメカニズムとして、速度の増加に伴ってより手足を伸ばした姿勢に移行するかどうかを調査しましたが、4.3 ミリ秒から 9.7 ミリ秒 -1 までの速度にわたる足首の EMA の変化は検出されませんでした。さらに、足首の姿勢と EMA はわずかに変化するようです (マクゴーワンら、）またはマクロポッドの体重がまったくない（ベネットとテイラー、1995 年; スネリングほか、2017）。その結果、ホッピング速度と体重の両方に応じてストレスが増加すると予想されます。ひずみエネルギーを迅速に戻すには、大きな腱応力が必要です (ひずみエネルギー ∝ 応力 2) (ビーウェナーとボーディネット、1995）。腱の反動が飛び跳ね歩行において極めて重要な役割を果たしていると考えると、大型のカンガルーでは腱のストレスが安全限界に近づいていることはおそらく驚くべきことではないでしょう。中程度の大きさのオスのアカカンガルー (46.1 kg) の足首伸筋腱は、ホッピング速度が遅い (3.9 ミリ秒–1) 場合でも 2 に近い安全率で動作します (クラムとドーソン、1998 年)、哺乳類の腱の一般的な安全係数 4 ～ 8 よりもはるかに低い (カーら、1988）。腱のストレスも、小型のカンガルーでは異常に大きくなります。体重が 5.8 ～ 70.5 kg のニシハイイロカンガルーの幼体と成体は、すべて腓腹筋と足底筋の腱の安全係数が 2 未満 (スネリングほか、2017）。大きな腱応力は、しゃがんだ姿勢や腱の形態の自然な結果であるだけでなく、適応的に選択される可能性もあります。これを考慮すると、カンガルーは腱のストレスとそれに伴う弾性エネルギーの戻りを増やすために姿勢を調整しているのかもしれません。もしそうなら、速度と質量に応じてカンガルーの姿勢には体系的な変動が存在する可能性がありますが、これはまだ十分に調査されていません。
この研究では、さまざまな速度でホッピングするカンガルーの後肢の運動学と動力学を調査しました。具体的には、さまざまなホッピング速度と体重にわたる姿勢の変化、EMA、関節の働き、腱ストレスの関係を調査しました。これを行うために、私たちは経験的なイメージングと解剖データに基づいてカンガルーの筋骨格モデルを構築しました (図1a）。筋骨格モデルを使用して、筋モーメントアームと GRF モーメントアームの両方の変化を捕捉することで、ストライド全体にわたる足首 EMA を計算し、それぞれの寄与を調査できるようにしました。我々は、(i) 体重の変化とは無関係に、主に遠位後肢関節 (足首と中足指節) により、高速で後肢がよりしゃがむことになり、(ii) 姿勢の変化から生じるモーメントアームの変化が速度に伴う腱応力の増加に寄与し、それによって追加の筋肉作業を必要とせずに足首によるプラスとマイナスの仕事量を増やすことでエネルギーの節約に貢献する可能性がある、と仮説を立てました。
カンガルーのモデルと足首のモーメントアームのイラスト。
(ある) カンガルーの模型のイラスト。脚の全長を後肢のセグメントの長さ (黒い実線) の合計として計算し、骨盤からつま先までの距離 (破線) と比較してクラウチファクターを計算しました。関節角度は、股関節、h、膝、k、足首、a、および中足趾節、m 関節について決定されました。モデル マーカー (赤い円) は、実験でカンガルーに配置された反射マーカーの位置を示し、筋骨格モデルのセグメントの動きを特徴付けるために使用されました。 (b) 足首の有効機械的アドバンテージ (EMA)、筋モーメント アーム (r)、および外部モーメント アーム (R) を、それぞれアキレス腱の作用線と地面反力 (GRF) ベクトルまでの垂直距離として示した図。圧力中心 (CoP) は前後方向に追跡されました。
#姿勢の適応は飛び跳ねるカンガルーに見られる独特の運動エネルギーに寄与している可能性がある