昆虫の進化は豊かな生物多様性を生み出す

分子系統学の出現により、形態学的データの分析に基づいて提唱された新しい関係が明らかになり、物議を醸した仮説が検証されました。特に、系統学は六脚類の起源に関する私たちの理解を根本的に修正します。多足類（ムカデ、ヤスデ、およびその近縁種）は、気管呼吸器系、マルピーギ管、分岐しない脚、頭部付属肢の形態など、陸上生活に関連する同様の特殊化のため、伝統的に六脚類と近縁であると考えられてきました。しかし、1990 年代後半以降、分子データの分析により、六脚類は陸生甲殻類であり、ムカデとは近縁ではないことが明らかになりました。神経系の構造、個眼、体節遺伝子などのより微妙な形態学的証拠により、昆虫が陸生の「甲殻類」であることが確認されています。 六脚類を Pancrustacea (従来の「Crustacea」に Hexapoda を加えたもの) 内に配置するという現在の十分に裏付けられた考え方は、収斂形態進化が系統学的推論を誤らせる可能性があることを示す教訓となっている。ヤスデ類は、沿岸の洞窟にのみ生息する小型の有毒甲殻類のグループである。二枝の遊泳器官や眼や色素の欠如など、洞窟生活のための解剖学的特化は広範囲に及んでいるが、このことから、初期の陸生の Pancrustaceas の性質について不明瞭な知見が得られる。しかし、ヤスデ類は六脚類の形質の進化を研究するための外群としてますます使用されるようになっており、将来の比較発生研究にヤスデ類を含めることで、海から陸への進化的移行を促進または維持した主要な解剖学的革新の起源、および六脚類の進化を明らかにするのに役立つ可能性がある。六脚類の単系統性は十分に裏付けられているが、初期のミトゲノミクス研究ではこの系統群を回復できなかった。 同様に、昆虫 (昆虫綱または外顎類) の独占は強く支持されています。しかし、総称して「外顎類」として知られる、双鱗翅類、円錐頭類、剛毛類の関係は、依然として議論の的となっています。昆虫では、全ゲノム、トランスクリプトーム、ミトコンドリアゲノムに基づく系統ゲノムデータセットが蓄積され、いくつかの明確に定義されたグループが支持されています。昆虫では、原始的な無羽の祖先である跳躍性羽尾類 (古顎類) は、無羽の昆虫 (翼状虫) と有翅類からなる系統群の姉妹種です。有翅類は羽を持つことが特徴ですが、多くの有翅類系統は羽がありません。有翅類内のいくつかの系統群は、ゲノムデータによって十分に支持されています。 特に、系統ゲノム学は、最も多様な昆虫群である完全変態昆虫（内翅目）内の関係を明らかにしました。完全変態昆虫は、卵、幼虫、蛹、成虫の段階を含む完全な変態をします。膜翅目（ハチ、スズメバチ、アリ）は、他の完全変態目の姉妹群であることが明らかになっており、他の完全変態目はさらに、アシナガバチ上科（クサカゲロウ、ドブソンバエ、ヘビバエ、甲虫、鉤羽昆虫）とトビケラ上科（トビケラ 、蝶、蛾、サソリバエ、ノミ、ハエ）の 2 つのグループに分けられます。

これらの研究結果は、1960年代から1970年代にかけてヘニングら昆虫学者が作成した昆虫系統樹とほぼ一致している。分子系統学は、主要な六脚類グループの独占を強化しただけでなく、昆虫の系統発生における長年の謎もいくつか解明した。これには、何世代にもわたって昆虫学者を困惑させてきた、社会性シロアリや寄生シラミ、鉤羽昆虫、チャタテムシなど、高度に変化した昆虫グループの配置も含まれる。ハチやスズメバチなどの他の社会性昆虫とは異なり、シロアリ（等翅目）は木材を消費し、二倍体で、雄と雌の間で長期間生殖関係を維持することで知られている。1世紀以上前、シロアリはゴキブリの特別なグループであると提唱されていた。 分子および形態学的研究により、シロアリがゴキブリ (ゴキブリ目) に巣を作ることが確固たる証拠で発見されていますが、シラミ (チャタテ目) は伝統的に寄生シラミ (チャタテ目)、自由生活性のチャタテシラミ、およびキジラミ (チャタテ目) に分類されています。分子および形態学的証拠は、チャタテシラミが側系統群であることを示唆していますが、寄生はチャタテシラミの祖先に一度だけ発生した可能性があります。

3次元図は、昆虫の主要なグループが時間の経過とともにどのように発展してきたかを示すものです。昆虫の進化は、恐竜が出現するはるか前の約4億5000万年前に始まったと考えられています。背景の時間スケールは、動物の進化の歴史における重要な出来事を表しており、スケールの各ミリメートルは数百万年を表しています。チャールズ・ダーウィンの「種の起源」は、すべての動物と植物の種が別々に創造され、時間の経過とともに変化しないという考えを批判しました。時間に基づく昆虫の分類の発展は、先リンネ時代、リンネ時代、ダーウィン時代、ヘニグ時代、およびその他の段階など、いくつかの段階に分けられます (Kumar et al.、2020)。各段階で、昆虫の識別方法は、その時点で利用可能な科学技術の進歩とともに発展し続けています。

リンネ以前の時代は古代から 17 世紀まで続きます。この時代の昆虫の分類は、大まかで不規則な物理的特徴に基づいており、アリストテレスもその 1 人でした。

リンネ時代は 18 世紀に始まり、著名な植物学者で動物学者のカール・フォン・リンネにちなんで名付けられました。この時代、昆虫の分類には、より規則的で具体的な物理的特徴に基づいて昆虫を分類する二名法が採用されました。

ダーウィンの時代は、チャールズ・ダーウィンが自然選択の理論を提唱した19世紀に始まりました。この時代、昆虫の分類は進化の概念と種間の血縁関係の影響を受けていました。ジェームズ・ドワイト・ダナは、この時代に昆虫の頭部の程度を重視した昆虫学者の一人でした。

ヘニング時代は20世紀に始まり、系統分類体系を導入した分類学者のヴィリー・ヘニングにちなんで名付けられました。この時代、昆虫の分類では、種間のより明確で具体的な血縁関係が使用され、分子系統解析や形態学などの新しい手法の使用が重要な役割を果たしました。（Gusti Indriati.2023）。

種の進化の理論は、チャールズ・ダーウィンが 1859 年に著書「種の起源」で初めて発表したもので、進化とは、時間の経過とともに種の集団の遺伝的特徴に変化をもたらすプロセスであると説明しています。これらの変化の成功は、種の遺伝的多様性、有性生殖、自然選択という 3 つの主な要因によって左右されます。遺伝子型は個体の遺伝的構成を指し、その種の集団の性質を決定します。一方、表現型は環境要因によって影響を受ける遺伝子型の発達です。進化において、種の表現型は周囲の環境に適応する遺伝子型の影響を受けます。遺伝子の多様性は、生物の 1 つの種内で発生する遺伝子の変化によって増加することがあります。これらの変化は、放射線、熱、または化合物プロセスによる突然変異によって発生することがあります。さらに、遺伝子の多様性は、長期間にわたる集団の空間的分離によっても引き起こされることがあります。実験室での大量繁殖では、野外での環境選択圧力を克服するために、栽培昆虫集団の遺伝子の多様性を制御する必要があります。 この集団は、遺伝的多様性の低下を引き起こす可能性のある近親交配を防ぐために、定期的に野外の野生集団から追加の個体を受け入れる必要があります。昆虫で最も簡単に観察される進化のプロセスは、合成殺虫剤に耐性のある昆虫集団の発達と、数十シーズンにわたってウンカに耐性のある優れた品種を継続的に植えることによるトビイロウンカのバイオタイプの形成です。殺虫剤に対する耐性は、昆虫の高い遺伝的多様性と、殺虫剤の継続的な散布による選択によって引き起こされます。

バイオタイプとは、適応性やその他の特性に基づいて区別される種内の個体のグループです。トビイロウンカのバイオタイプの形成は、ヨコバイの高い遺伝的多様性と特定の品種の継続的な栽培により発生しました。昆虫個体群の遺伝的多様性を維持し、近親交配を避けるためには、野生個体群から定期的に個体を追加することが重要です。これにより、昆虫個体群がフィールドの極端な環境条件にうまく適応できるようになります。生態系は、コミュニティ、ギルド、種、個体群、個体など、多くの単位または構成要素で構成されています。たとえば、水田の生態系では、稲と土壌のミネラル栄養素が相互作用し、稲はこれらの土壌のミネラル栄養素の存在下で生き残ることができます。別の例として、水田に水があると、水生昆虫が発生します。

系統発生学は昆虫の進化の全体像を捉えるだけであり、モデルは置換プロセスのさらなる側面を考慮に入れます。しかし、最終的には、形態学的および分子的進化の複数の独立した系統の証拠だけが、代替の系統発生仮説を区別することができます。最後に、絶滅した昆虫種の広大な多様性に目をつぶる最近の進歩。Palaeodictyopteraや「Protorthoptera」（または「Grylloblattida」）など、過去の非常に多様で謎めいた昆虫グループの多くは、昆虫の系統発生に配置するのが困難であることが判明しており、場合によっては異質な側系統群を表しています。類縁性が不明な絶滅した系統を収容するには、強力な昆虫ツリーのバックボーンが必要です。競合する昆虫の進化、たとえば、ジュラ紀の中生代の幹グループのノミは、現代のサソリバエとノミの特徴を共有しており、ノミの祖先とノミの体制の進化に関する興味深い手がかりを提供します。 厳密な系統発生の枠組みに統合された広範な昆虫化石記録は、過去4億年間の陸上生態系の歴史に関する貴重な洞察を提供します。六脚類は伝統的に無脊椎動物古生物学の教科書では目立った位置を占めていないかもしれませんが、昆虫は化石記録では珍しいものではありません。化石種の総数で見ると、昆虫は恐竜の25倍もいます（2021年5月6日現在、データベース古生物学では14,000属にわたる昆虫種の化石が27,580種確認されています）。これは特に、カブトムシやゴキブリなど、硬直した前翅を持つグループに当てはまります。昆虫は、白亜紀の陸上革命中に現代の陸上生態系が形成されたときの理解において、共進化する裸子植物と被子植物の花粉媒介者として重要な役割を果たしています。 同様に、白亜紀-古第三紀境界における昆虫系統群の明らかに低い絶滅率は、他のいくつかの動物グループ、特に非鳥類恐竜の絶滅率と際立った対照をなしており、K-Pg境界における絶滅の選択性について興味深い疑問を提起している。絶滅した系統を現存する近縁種の間で復元した、年代測定済みの統合的な昆虫系統樹は、昆虫の大進化史と昆虫の比類ない生物多様性の原動力についての理解を深めるだろう。しかし、死んだ関係の船が完成するのは、比較的無制限のデータを持つ現存する人間同士の関係の船が完成してからでなければならないかもしれない。十分に解明された昆虫系統樹は、最も多様な系統すべての進化上の成功を理解するための前提条件である。昆虫の進化に関する議論は、分類学が比較形態学だけに基づくゲノミクスの時代には解決が困難であることが判明した、いくつかの物議を醸す関係についての談話で占められてきた。 昆虫の識別における将来の課題は、現在の急速な技術進歩を含むさまざまな要因に大きく影響されます。モノのインターネット (IoT) の時代では、Android などのさまざまな通信ソフトウェアにより、フィールドでの調査結果をすぐに参照ソースに確認して、昆虫の身元を直接リアルタイムで検証できます (Sutrisno、2020)。